جزوه فصل 5 زیست دوازدهم .......ادامه مطلب
جانداران برای حفظ بقا، رشد ونمو و تولید مثل نیاز به انرژی دارند. انرژی از طریق تجزیه مولکولهای آلی مانند گلوکز تامین می شود. انرژی آزاد شده گلوکز به صورت مولکول ATP ذخیره شده و هنگام نیاز سلول در اختیار آن قرارمی گیرد. سلولها برای تجزیه گلوکز نیاز به اکسیژن دارند. اگر برای تجزیه گلوکز و تولید ATP سلول از اکسیژن استفاده نماید به این فرایند تنفس سلولی هوازی گویند. مانند اغلب سلولهای یوکاریوتی که تنفس هوازی دارند. البته در انواعی از جانداران تولید انرژی بدون حضور اکسیژن است که طبعا به این فرایندها تنفس یاخته ای نمی گویند. واکنش تنفس یاخته ای هوازی به صورت زیر است: 
همانطور که در فرمول بالا دیده می شود علاوه بر مولکول ATP مولکولهای دی اکسید کربن و آب نیز دیده می شود. دقت نمایید در تنفس سلولی هوازی ATP هم در سیتوپلاسم تولید می شود و هم در میتوکندری ولی مولکولهای CO2 و آب در میتوکندری تولید می شود.
نکته: در برخی شرایط سلولهای دارای تنفس هوازی ممکن است ممکن است به علت کمبود اکسیژن از ATP را از طریق تنفس هوازی تولید نمی کنند مانند: سلولهای ماهیچه ای
مولکول ATP : این مولکول نوعی نوکلئوتید است که می تواند انرژی در خود ذخیره نماید بنابراین شکل رایج و قابل استفاده انرژی در سلولهاست. نام این مولکول آدنوزین تری فسفات است. همانطور در شکل هم مشاهده می شود سه گروه فسفات به مولکول آدنوزین اضافه شده اند. اگر تعداد گروههای فسفات اضافه شده دو عدد باشد مولکول آدنوزین دی فسفات ( ADP ) نام دارد و اگر یک عدد گروه فسفات اضافه شود مولکول آدنوزین منوفسفات ( AMP ) نام دارد. البته شکلهای رایج مولکول که در سلولها وجود دارند و با تبادل انرژی به یکدیگر تبدیل می شوند ATP و ADP هستند.
روشهای ساخته شدن ATP : مولکول ATP به چند روش ساخته می شود از جمله: 1- ساخته شدن در سطح پیش ماده یا سوبسترا مانند ساخته شدن ATP از کراتین فسفات در سلولهای ماهیچه ای یا ساخته شدن ATP در گلیکولیز. آنزیمی که فسفات کراتین فسفات را به ADP منتقل می کند دارای چند جایگاه فعال آنزیم است.
2- ساخته شدن اکسایشی ATP که در میتوکندری و به کمک زنجیره انتقال الکترون انجام می گیرد. 3- ساخته شدن نوری ATP که در کلروپلاست و در مرحله نوری فتوسنتز انجام می گیرد.
شکل روبرو ساخته شدن ATP در سطح پیش ماده و از کراتین فسفات را نشان می دهد.
در تنفس هوازی گلوکز به تدریج تجزیه شده و ATP تولید می گردد. بخشی از فرایند تجزیه گلوکز در سیتوپلاسم سلول انجام می شود و بخشی دیگر در میتوکندری انجام می شود.
بخشی از فرایند تجزیه گلوکز که در سیتوپلاسم انجام می گیرد گلیکولیز نام دارد. فرایند گلیکولیز طی چند مرحله در سیتوپلاسم انجام می شود که هر مرحله را یک آنزیم خاص کاتالیز می کند. مراحل مختلف گلیکولیز به صورت زیر انجام می شود:
1- ابتدا گلوکز توسط دو مولکول ATP انرژی فعال سازی مورد نیاز گلوکز را تامین کرده و باعث تبدیل گلوکز به فروکتوز فسفاته می شود که دارای دو گروه فسفات است. فسفاتها متصل به کربنهای دو انتهای فروکتوز هستند.
2- از تجزیه فروکتوز دو قند سه فسفاته به وجود می آید. هرکدام از این قندها دارای یک گروه فسفات هستند.
3- هرکدام از قندهای سه کربنی یک گروه فسفات دریافت کرده و به یک اسید سه کربنی تبدیل می شوند. در این فرایند از مولکول +NAD و به کمک الکترون و یون هیدروژن ( +H ) مولکول NADH تولید می گردد. مولکول NADH جز مولکولهای آلی بوده و در ساختار آن دو عدد نوکلئوتید وجود دارد. مولکول NADH ناقل الکترون بوده و با مولکول +NAD می توانند به یکدیگر تبدیل شوند. +NAD با گرفتن الکترون کاهش می یابد یا احیا می گردد و NADH با از دست دادن الکترون اکسایش می یابد. مانند فرمول زیر:
4 - هرکدام از اسیدهای سه کربنی به پیرووات تبدیل می شوند و به ازای تبدیل یک اسید سه کربنی به پیرووات دو عدد مولکول ATP تشکیل می گردد ( تشکیل ATP در سطح سوبسترا ). پیرووات یک اسید سه کربنی و جز مواد آلی است.
در شکل زیر مراحل مربوط به گلیکولیز مشاهده می شود به مولکولهایی که در هر مرحله تشکیل می شود دقت نمایید ضمنا به نحوه کاربرد مولکول ATP و تولید مولکولNADH و تعداد این مولکولها توجه نمایید.
مرحله ای از تنفس سلولی که نیاز به اکسیژن دارد در میتوکندری انجام می شود. میتوکندری دارای دو غشا بیرونی و درونی می باشد. غشا بیرونی صاف و غشا درونی چین خورده می باشد. بنابراین فضای درون میتوکندری به بخش داخلی و بخش بیرونی یا فضای بین دو غشا تقسیم می شود. میتوکندری هسته و ریبووزم مستقل خود را دارد. ریبوزوم میتوکندری کوچکتر از ریبوزوم سیتوپلاسم بوده ومشابه پروکاریوتهاست.
انواعی از پروتئینهایی که در تنفس سلولی نقش دارند ژن آنها در دنای میتوکندری موجود بوده و توسط ریبوزوم میتوکندری ساخته می شوند و ژن برخی از آنها در دنای هسته موجود بوده و توسط ریبووزم سیتوپلاسم ساخته می شوند و وارد میتوکندری می گردند.
میتوکندری هم همراه سلول تقسیم می شود ( مرحله G2 چرخه سلولی ) و هم می تواند مستقل از آن تقسیم شود. یکی از مزیتهای تقسیم مستقل میتوکندری این است که تعداد میتوکندریها همیشه به تعداد مورد نیاز در داخل سلول حفظ می شود.
بعد از اینکه پیرووات در پایان گلیکولیز تولید شد با انتقال فعال وارد میتوکندری می شود. در داخل میتوکندری پیرووات اکسایش می یابد و به استیل که دارای دو کربن است تبدیل می شود در فرایند اکسایش یک مولکول CO2 و یک مولکول NADH تولید می شود. سپس مولکول کوآنزیم A به بنیان استیل اضافه می شود و استیل کوآنزیم A بوجود می آید. استیل کوآنزیم A برای اکسایش بیشتر وارد بخش داخلی میتوکندری می شود و اکسایش استیل کوآنزیم A توسط چرخه کربس صورت می گیرد.
چرخه کربس: چرخه کربس در محیط داخلی میتوکندری یا ماتریکس روی می دهد. واکنشهایی که در این چرخه روی می دهند به صورت زیر هستند:
1- ابتدا مولکول استیل کوآنزیم A با یک مولکول چهارکربنی ترکیب می شود. در این واکنش مولکول استیل کوآنزیم A آزاد شده و یک مولکول شش کربنی بوجود می آید.
2- مولکول شش کربنی در طی مراحل مختلف چرخه توسط واکنشهای مختلفی به مولکولهای دیگری تبدیل می شود. در طی این واکنشها دو مولکول CO2 آزاد می شود و مولکول چهار کربنی اولیه که با استیل کوآنزیم A ترکیب شده دوباره بازسازی می شود.
3- هنگامی که مولکول شش کربنی به مولکولهای دیگر اکسایش می یابد مولکولهای NADH و FADH2 و ATP در محلهای متفاوتی از چرخه تشکیل می شود مولکول
FADH2 حامل الکترون و در ساختار آن نوکلئوتید وجود دارد و از +FAD ساخته می شود. مانند فرمول زیر:
همانطور که ملاحظه می شود در تنفس هوازی تجزیه گلوکز تا تشکیل مولکول CO2 ادامه می یابد. 
توضیحات تکمیلی:
واکنشهایی که در داخل میتوکندری اتفاق می افتد به این خاطر واکنشهای چرخه ای گویند که هنگامی که استیل کوآنزیم A با یک ترکیب چهار کربنی واکنش می دهد و مولکول شش کربنی ایجاد می نماید چندین واکنش شیمیایی پشت سرهم به کمک آنزیمهای مختلف انجام می شود و در نهایت دوباره ترکیب چهار کربنی اولیه تولید می گردد. همانطور که در شکل زیر می بینید مراحل به صورت زیر است:
1- ترکیب شش کربنی با از دست دادن یک مولکول CO2 تبدیل به یک ترکیب 5 کربنی می شود 2- ترکیب 5 کربنی با از دست دادن یک مولکول CO2 دیگر تبدیل به کی مولکول 4 کربنی دیگر می شود. دقت نمایید این مولکول چهار کربنی با مولکول چهار کربنی اولیه تفاوت دارد. 3- این مولکول چهار کربنی طی چندین واکنش شیمیایی تبدیل به مولکول 4 کربنی اولیه می شود که با استیل کوآنزیم A وارد واکنش شده است.
شکل زیر چرخه کربس را نشان می دهد دقت شود که ترکیب چهار کربنی در قسمت الف چرخه با ترکیب چهار کربنی در قسمت ب چرخه با یکدیگر متفاوت هستند.
دقت کنید که به ازای تجزیه یک مولکول گلوکز این چرخه دوبار تکرار می شود.
زنجیره انتقال الکترون: مولکولهای NADH و FADH2 در مراحل مختلف تجزیه گلوکز تولید می شوند برای تولید ATP به کار می روند. این فرایند در زنجیره انتقال الکترون که در غشای داخلی میتوکندری وجود دارد انجام می گیرد. زنجیره انتقال الکترون از مولکولهایی تشکیل شده است که در غشا داخلی میتوکندری پشت سرهم قرارگرفته اند و می توانند الکترون بگیرند یا از دست بدهند. الکترونها با عبور از این مولکولها در نهایت به اکسیژن منتقل می شوند و باعث تشکیل یون اکسید( O2- ) می شوند. این یونها با یونهای هیدروژن داخل میتوکندری باعث تشکیل آب در داخل میتوکندری می شوند ( منشا تشکیل آب در فرمول تنفس هوازی در ابتدای فصل ).
در زنجیره انتقال الکترون در سه منطقه یا محل از زنجیره یونهای هیدروژن با انتقال فعال و با استفاده از انرژی الکترونها از فضای داخل میتوکندری وارد فضای بین دو غشای میتوکندری می شود. این الکترونها از مولکولهای NADH و FADH2 که در ابتدای زنجیره قرارگرفته اند آزاد شده و بین مولکولهای زنجیره انتقال الکترون دست به دست می شود و انرژی که هنگام جابجا شدن بین مولکولها آزاد می شود صرف پمپ کردن یونهای هیدروژن ( +H ) از فضای درون میتوکندری به فضای بین دو غشا می شود. این عمل باعث می شود تراکم و غلظت یونهای هیدروژن در فضای بین دو غشای میتوکندری افزایش یابد. هنگامی که غلظت یا تراکم یونهای هیدروژن افزایش یافت این یونها تمایل دارند در جهت شیب غلظتی وارد فضای داخلی میتوکندری شوند ولی غشا میتوکندری نسبت به یون هیدروژن نفوذناپذیر است. در داخل غشا درونی میتوکندری مجموعه پروتئینی دیگری بنام آنزیم ATP ساز وجود دارد. این مجموعه پروتئینی دارای کانال نیز می باشد. پروتونهای هیدروژن فقط از طریق این کانال می توانند عبور کرده و وارد فضای داخلی میتوکندری شوند. هنگامی که یونهای هیدروژن از کانال آنزیم ATP ساز در جهت شیب غلظتی خود می گذرند انرژی لازم برای تولید مولکول ATP از مولکولهای فسفات ( P ) و مولکول ADP را فراهم می نمایند. قابل ذکر است ATP در قسمت فضای درونی میتوکندری آنزیم ساخته می شود بنابراین به درون میتوکندری رها می شود.
چند تا نکته: آنزیم ATP ساز تنها کی آنزیم نیست بلکه پروتئین کانالی نیز می باشد و ضمنا از چندین رشته پلی پپتیدی ساخته شده است. غشا میتوکندری و در نتیجه غشا سلولی نسبت به +H نفوذناپذیر است. یونهای +H موجود در فضای بین دو غشا در جهت شیب غلظتی خود از کانال آنزیم ATP ساز عبور می کنند.
همانطور که در شکل زیر ملاحظه می کنید مولکولهای NADH که در مرحله گلیکولیز، اکسایش پیرووات و چرخه کربس تولید شده اند وارد زنجیره انتقال الکترون می شوند والکترون خود را در ابتدا زنجیره آزاد می نمایند ولی FADH2 در محلی متفاوت الکترون خود را آزاد می نماید. ضمنا NADH می تواند از غشا میتوکندری عبور نماید.
تنظیم تنفس یاخته ای: اندازه گیریهای آزمایشگاهی نشان می دهند که مقدار ATP تولید شده در بهترین شرایط در سلولهای یوکاریوتی به ازای تجزیه کامل یک مولکول گلوکز حداکثر 30 عدد ATP می باشد. باید توجه داشت که متناسب با نیازهای بدن تولید مولکول ATP در سلولهای مختلف فرق دارد.
تولید ATP تحت کنترل و تنظیم مولکولهای ATP و ADP می باشد بدین صورت که اگر میزان ATP در سلول زیاد باشد آنزیمهای درگیر در فرایند گلیکولیز و چرخه کربس مهار می شوند تا مقدار ATP کاهش یابد و برعکس آن اگر مقدار ATP کم و مقدار ADP زیاد باشد آنزیمهای درگیر در چرخه کربس و گلیکولیز فعال می شوند تا سنتز ATP افزایش یابد. تنظیم سنتز ATP از هدر رفتن منابع موجود در سلول می شود.
سلولهای بدن به طور معمول از گلوکز و گلیکوژن کبد به عنوان ماده تامین کننده انرژی استفاده می نمایند ولی اگر گلوکز در دسترس نباشد از چربیها و پروتئینها استفاده می نمایند بنابراین فقر شدید غذایی در دراز مدت می تواند باعث ضعیف شدن و تحلیل رفتن ماهیچه های اسکلتی و سیستم ایمنی بدن شود.
تخمیر: در چندین گونه جاندار تولید ATP بدون حضور اکسیژن انجام می شود. در این جانداران تجزیه گلوکز در شرایط کمبود اکسیژن یا نبود اکسیژن روی می دهد. در این حالت فرایند گلیکولیز در سیتوپلاسم روی می دهد و واکنشهای نیازمند اکسیژن که در میتوکندری رخ می دهند انجام نمی شوند. پس در تخمیر نیاز به میتوکندری و زنجیره انتقال الکترون نیست. پس می توان تخمیر را اینگونه تعریف کرد که فرایندی است که در آن بدون وجود اکسیژن مولکول ATP تولید می شود. اگر به واکنشهای مرحله گلیکولیز دقت شود برای فرایند گلیکولیز نیاز به مولکول NAD+ می باشد. در واقع فرایند تخمیر مولکولهایی وجود دارند که NADH تولید شده در گلیکولیز را به NAD+ تبدیل می کنند تا واکنشهای گلیکولیز متوقف نشود و در نتیجه ATP تولید شود. با توجه به اینکه در واکنشهای مربوط به اکسایش NADH چه نوع مولکولهایی شرکت می کنند و در انتهای واکنش چه نوع مولکولی تولید می شود فرایند تخمیر نامگذاری می شود. در اینجا دو نوع تخمیر را بررسی می نماییم: 1- تخمیر الکلی 2- تخمیر لاکتیکی
تخمیر الکلی: در دو مرحله روی می دهد: 1- ابتدا مولکول پیرووات یک مولکول CO2 از دست می دهد و به اتانال تبدیل می شود. 2- مولکول اتانال به کمک NADH اکسایش یافته و NADH به مولکول NAD+ تبدیل می شود و اتانال نیز به الکل اتانول تبدیل می شود. تخمیر الکلی در ورم آمدن نان هنگام پختن نان اتفاق می افتد.
شکل زیر تخمیر الکلی را نشان می دهد. در قسمت الف مولکول پیرووات با از دست دادن CO2 تبدیل به مولکول دو کربنی اتانال شده است. در قسمت ب اتانال به اتانول تبدیل شده است ومولکول NADH را به NAD+ تبدیل کرده و در اختیار واکنشهای گلیکولیز قرارداده است.
تخمیر لاکتیکی: در تخمیر لاکتیکی پیرووات طی یک مرحله با انجام یک واکنش به اسید لاکتیک سه کربنی تبدیل می شود. در واکنش مولکول NADH به NAD+ تبدیل می شود.
گونه های مختلفی از باکتریها تخمیر انجام می دهند. برخی از آنها در تولید فراورده های غذایی مانند خیار شور و تولید مواد مربو به شیر مانند ماست نقش دارند. برخی از گونه های باکتری که تخمیر انجام می دهند سبب فاسد شدن مواد غذایی می شوند مانند ترش شدن شیر
در سلولهای ماهیچه اسکلتی نیز در شرایط کمبود اکسیژن تخمیر لاکتیکی روی می دهد.
شکل زیر مربوط به تخمیر لاکتیکی می باشداین فرایند طی یک مرحله رخ می دهد و مولکول NADH به مولکول NAD+ تبدیل می شود.
در گیاهان در شرایط کمبود اکسیژن مانند شرایط غرقابی در سلولها تخمیر رخ می دهد. تخمیر هم می تواند از نوع الکلی باشد و هم می تواند از نوع الکلی باشد.
پاداکسنده ها ( آنتی اکسیدانها ): مولکولهای اکسیژن در میتوکندری در انتهای زنجیره انتقال الکترون با گرفتن الکترون به یون اکسید ( O - )تبدیل شده و با یون H+ ترکیب شده و مولکول آب را تشکیل می دهند. یون اکسید دارای الکترونهای آزاد جفت نشده می باشد و گاهی اوقات وارد واکنش با یون هیدروژن ( H+ ) نمی شوند و به صورت رادیکال آزاد در می آیند. رادیکالهای آزاد می توانند با مولکولهای موجود در بافتهای بدن واکنش داده و باعث تخریب آنها یا آسیب زدن به آنها شوند. رادیکالها از عوامل ایجاد کننده سرطان هستند. پاداکسنده ها ترکیاتی هستند که با رادیکالهای آزاد اکسیژن واکنش داده و اثر تخریبی آنها را از بین می برند. یکی از مواد پاداکسنده کاروتنوئیدها هستند که در میوه ها و سبزیجات وجود دارند.
اگرسرعت تشکیل رادیکالهای آزاد از خنثی شدن آنها بیشتر باشد این رادیکالها در میتوکندری تجمع پیداکرده و با حمله به مولکولهای میتوکندری باعث تخریب میتوکندریها شده و همچنین باعث تخریب و از بین رفتن سلول می شود. عواملی مانند الکل و برخی نقصهای ژنی در DNA ی میتوکندری که باعث نقص در عملکرد میتوکندری می شوند می توانند مبارزه میتوکندری با رادیکالهای آزاد را مشکل نمایند.
الکل سرعت تشکیل رادیکالهای آزاد از اکسیژن را افزایش می دهد و همچنین باعث می شود که میتوکندری نتواند رادیکالهای آزاد را خنثی نماید و از عملکرد آن جلوگیری می نماید. رادیکالهای آزاد با حمله به DNA ی میتوکندری در سلولهای کبدی باعث مرگ میتوکندری و در نتیجه سلولهای کبدی می شود و باعث نکروز در کبد می شود و در نتیجه اختلال در عملکرد کبد و از کار افتادن آن از پیامدهای نوشیدن مشروبات الکلی است.
برخی اوقات نقص در برخی ژنهای سازنده پروتئینهای میتوکندری باعث می شود که پروتئینهای معیوب ساخته شوند که این پروتئینها در مبارزه با رادیکالهای آزاد عملکرد مناسبی ندارند.
برخی مواد و ترکیبات شیمیایی باعث توقف تنفس سلولی و در نتیجه باعث مرگ می شوند. برخی از این ترکیبات و نقش آنها در توقف سلولی به قرار زیر است:
1- سیانید یک ترکیب سمی است که در زنجیره انتقال الکترون، انتقال الکترون به اکسیژن را مهار می نماید و در نتیجه زنجیره انتقال الکترون متوقف می شود.
2- منواکسید کربن باعث می شود که در زنجیره انتقال الکترون واکنشی که باعث می شود الکترون به اکسیژن منتقل شود متوقف گردد. منواکسیدکربن به روش دیگری نیز باعث اختلال در تنفس یاخته ای می شود. بدین صورت که میل ترکیبی بسیار زیادی در مقایسه با اکسیژن نسبت به هموگلوبین دارد و در نتیجه به هموگلوبین متصل شده و ظرفیت حمل اکسیژن در خون را پائین می آورد و در نتیجه اکسیژن کافی و لازم برای تنفس سلولی کاهش یافته و اختلال در تنفس سلولی ایجاد شود.
چند تا نکته: برخی پروتئینها که توسط ژنهای میتوکندری بیان می شوند در از بین بردن و خنثی کردن رادیکالهای آزاد اکسیژن نقش دارند. رنگیزه های موجود در کروموپلاستها نیز می توانند رادیکالهای آزاد اکسیژن را خنثی کنند. رادیکالهای آزاد اکسیژن در میتوکندری تولید می شوند. رادیکالهای اکسیژن باعث اکسایش مولکولهای دیگر می شوند.
- ۹۹/۰۲/۱۰